光周期是植物開(kāi)花的重要誘導(dǎo)因子。本文通過(guò)對(duì)植物開(kāi)花光周期生理途徑的分析，概述了光周期在植物開(kāi)花中的具體應(yīng)用，指出了應(yīng)用中要考慮其它影響的環(huán)境因素，為設(shè)施農(nóng)業(yè)花卉種植業(yè)高效發(fā)展提供了有益的思路,也為L(zhǎng)ED廠(chǎng)家生產(chǎn)植物生長(zhǎng)燈及控制設(shè)計(jì)提供科學(xué)依據(jù)。
一、植物開(kāi)花光周期生理途徑
植物葉片感受光周期信號(hào)，將這種開(kāi)花刺激物傳導(dǎo)至莖尖端的生長(zhǎng)點(diǎn)。光敏色素和隱花色素作為光受體參與這個(gè)途徑，通過(guò)基因表達(dá)，形成花器官而完成對(duì)開(kāi)花的控制。高等植物至少有三類(lèi)光受體：感受紅光和遠(yuǎn)紅光的光敏色素，吸收紫外線(xiàn)(UV—A)和藍(lán)光的隱花色素和趨光素。
二、植物光周期反應(yīng)類(lèi)型
植物從單純營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)入營(yíng)養(yǎng)與生殖雙重生長(zhǎng)是植物生命中的一大轉(zhuǎn)折,其重要性是為植物物種本身的延續(xù)。美國(guó)加納爾(W.W.Garner)和阿拉德(H.A.Allard)于1920年提出了“植物本身可以測(cè)量日照長(zhǎng)度,并據(jù)此可感知季節(jié)”的概念，即現(xiàn)在所稱(chēng)的光周期現(xiàn)象。
在一定的發(fā)育時(shí)期內(nèi)，根據(jù)對(duì)日照長(zhǎng)度的反應(yīng)類(lèi)型可把植物分為長(zhǎng)日照植物(long-dayplant，縮寫(xiě)為L(zhǎng)DP)、短日照植物(short-dayplant，縮寫(xiě)為SDP)、日中性植物(day-neutralplant，縮寫(xiě)為DNP)。LDP是指每天光照時(shí)間必須長(zhǎng)于一定時(shí)數(shù)并經(jīng)過(guò)一定天數(shù)才能開(kāi)花的植物。如冬小麥、大麥、油菜、天仙子、桂花和甜菜等，而且光照時(shí)間越長(zhǎng)，開(kāi)花越早。SDP是指每天光照時(shí)間必須短于一定時(shí)數(shù)才能開(kāi)花的植物。如適當(dāng)縮短光照，可提前開(kāi)花，但延長(zhǎng)光照，則延遲開(kāi)花或不能開(kāi)花。如水稻、棉花、大豆、煙草、秋海棠、菊花、牽牛和蒼耳等。DNP是指任何日照條件下都能開(kāi)花的植物，如番茄、黃瓜、月季和君子蘭等。
三、植物開(kāi)花光周期調(diào)控應(yīng)用的關(guān)鍵問(wèn)題
1.植物臨界日長(zhǎng)
植物臨界日長(zhǎng)是指晝夜周期中誘導(dǎo)短日植物開(kāi)花能忍受的最長(zhǎng)日照或誘導(dǎo)長(zhǎng)日植物開(kāi)花所必須的最短日照。對(duì)LDP來(lái)說(shuō)，日長(zhǎng)大于臨界日長(zhǎng)，即使24小時(shí)都可以開(kāi)花。但對(duì)SDP來(lái)說(shuō)，日長(zhǎng)必須小于臨界日長(zhǎng)才能開(kāi)花，然而太短也不能開(kāi)花。中科院半導(dǎo)體所與保定大正公司在北京惠田農(nóng)業(yè)合作社食用菊花補(bǔ)光項(xiàng)目中就要充分考慮菊花是SDP因素。
(內(nèi)容來(lái)源：引自潘瑞熾主編.植物生理學(xué).高等教育出版社,2010，第6版：P247.)
2.植物開(kāi)花關(guān)鍵與光周期的人工控制
SDP開(kāi)花決定于暗期的長(zhǎng)度，不取決光照的時(shí)間長(zhǎng)度。LDP開(kāi)花所需的日照長(zhǎng)度并不一定長(zhǎng)于SDP開(kāi)花所需的日照長(zhǎng)度。
了解到植物開(kāi)花關(guān)鍵與光周期反應(yīng)的類(lèi)型，可以在溫室內(nèi)延長(zhǎng)或縮短日照長(zhǎng)度，控制花期，解決花期不遇問(wèn)題。人工延長(zhǎng)光照可加速長(zhǎng)日照植物開(kāi)花，適當(dāng)縮短光照，可提早促使短日照植物開(kāi)花。如擬延遲開(kāi)花或不開(kāi)花，可以反向設(shè)置操作。如果把長(zhǎng)日照植物栽培在熱帶，由于光照不足，就不會(huì)開(kāi)花，同樣短日照植物栽培在溫帶和寒帶也會(huì)因光照時(shí)間過(guò)長(zhǎng)而不開(kāi)花。
3.引種、育種工作
植物光周期的人工控制這對(duì)植物的引種、育種工作有極為重要的意義。對(duì)SDP來(lái)說(shuō)北方種子引入南方，要提前開(kāi)花，需晚熟品種。同樣南種北移，需早熟品種;對(duì)LDP來(lái)說(shuō)北方種子引入南方，要延遲開(kāi)花，需早熟品種。同樣南種北移，需晚熟品種。比如屬錦葵科木槿屬玫瑰茄是SDP，如果南種北移，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期延長(zhǎng)。現(xiàn)蕾、開(kāi)花、結(jié)籽期滯后，極易遭早霜傷害，這時(shí)就應(yīng)該知道需遮蔭處理。
4.紅光與遠(yuǎn)紅光的成花誘導(dǎo)
光敏素主要接收紅光(Pr)和遠(yuǎn)紅光(Pfr)信號(hào)，影響植物的成花誘導(dǎo)。成花作用不是決定于Pr和Pfr的絕對(duì)量,而是受Pfr/Pr比值的影響。SDP在較低的Pfr/Pr比值下成花，而LDP成花刺激物質(zhì)的形成則要求相對(duì)較高的Pfr/Pr比值。如果暗期被紅光間斷，則Pfr/Pr的比值升高，使SDP成花受到抑制。LDP對(duì)Pfr/Pr比值的要求不如SDP嚴(yán)格，但足夠長(zhǎng)的光照時(shí)間、比較高的輻照度和遠(yuǎn)紅光光照對(duì)于誘導(dǎo)LDP開(kāi)花是必不可少的。
四、問(wèn)題討論
1.春化作用與溫度環(huán)境因子
低溫誘導(dǎo)植物開(kāi)花的過(guò)程，稱(chēng)為春化作用。春化作用與光周期一樣在成花誘導(dǎo)方面扮演重要角色。種子萌發(fā)或植株生長(zhǎng)低溫處理后，體內(nèi)赤霉素含量增多，這是運(yùn)用光周期處理成花時(shí)要綜合考慮的問(wèn)題。
在光周期現(xiàn)象中,除主導(dǎo)因素日長(zhǎng)外,其他一些溫度等環(huán)境因子也影響植物的成花誘導(dǎo)。降低夜溫可以使LDP在較短的日照下誘導(dǎo)成花，同時(shí)使SDP在較長(zhǎng)日照下成花。如甜菜通常在長(zhǎng)日照下成花,但在10～18℃的較低夜溫下，8h日照也能成花，牽牛在21～23℃下是短日性的，而在13℃低溫下卻表現(xiàn)為長(zhǎng)日性。
2.光周期誘導(dǎo)
植物在達(dá)到一定的生理年齡時(shí)，經(jīng)過(guò)足夠天數(shù)的適宜光周期處理，以后即使處于不適宜的光周期下，仍然能保持這種刺激的效果而開(kāi)花。
(內(nèi)文來(lái)源:引自張繼澍主編.植物生理學(xué).高等教育出版社,2006，第1版：P344.)
3.地理環(huán)境與光周期的關(guān)系
短日照植物大多數(shù)原產(chǎn)地是日照時(shí)間短的熱帶、亞熱帶，長(zhǎng)日照植物大多數(shù)原產(chǎn)于溫帶和寒帶。我國(guó)地處北半球，大部分地區(qū)屬于中緯度地區(qū)。在中緯度地區(qū)，春天具備長(zhǎng)日照條件，秋天具備短日照條件，所以L(fǎng)DP和SDP均有分布，不同緯度地區(qū)日照長(zhǎng)度有季節(jié)性變化。
五、LED燈具及控制系統(tǒng)作用
光周期控制是一天范圍內(nèi)的光照明暗狀態(tài)，均可以人工自動(dòng)設(shè)置變化。LED控制技術(shù)已經(jīng)由最初單一恒流控制，發(fā)展到現(xiàn)在的可控硅調(diào)光、PWM調(diào)光、DMX512、DALI、ZigBee等協(xié)議調(diào)光。控制模式也由最早的線(xiàn)控技術(shù)發(fā)展到IR、FR、Wi-Fi短距離無(wú)線(xiàn)控制。控制器采用嵌入式結(jié)構(gòu)，可以對(duì)光參數(shù)進(jìn)行實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)，通過(guò)互聯(lián)網(wǎng)將數(shù)據(jù)與遠(yuǎn)程服務(wù)器進(jìn)行通訊，系統(tǒng)可方便地實(shí)現(xiàn)明暗時(shí)間調(diào)控。
六、小結(jié)
光周期調(diào)控具有環(huán)境安全性、LED燈具成本低和節(jié)省勞動(dòng)力的特點(diǎn)，并且在農(nóng)業(yè)設(shè)施條件下簡(jiǎn)便易行。因此，合理有效地利用光周期可以在一定限度內(nèi)打破工廠(chǎng)化栽培植物的季節(jié)性限制，實(shí)現(xiàn)反季節(jié)刺激或者抑制，以期達(dá)到高效生產(chǎn)農(nóng)產(chǎn)品目的。隨著科學(xué)技術(shù)的不斷發(fā)展，對(duì)光周期現(xiàn)象的認(rèn)識(shí)必然會(huì)更加深刻。把光周期調(diào)控植物開(kāi)花繁育應(yīng)用到工廠(chǎng)化種殖產(chǎn)業(yè)中去，將會(huì)促進(jìn)設(shè)施農(nóng)業(yè)及LED植物光照應(yīng)用產(chǎn)業(yè)穩(wěn)步快速的發(fā)展。——本文節(jié)選自第6期《半導(dǎo)體照明》雜志)
作者：宋昌斌 楊華 姚然 郭金霞 中國(guó)科學(xué)院半導(dǎo)體研究所、 劉文科 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所
詳情查閱：2015年第6期(總第64期)
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